A história tem início no ano 2015, 15 anos depois de uma tragédia conhecida como o Segundo Impacto, uma explosão de imensas proporções causada na Antártida no último dia do século XX, o que causou o derretimento da calota polar antártica, o aumento do nível dos oceanos, uma acentuação angular no eixo norte sul da Terra e inúmeras alterações climáticas no planeta. Além disso, essa tragédia eliminou metade da população da Terra.Depois dessa tragédia, uma agência secreta foi fundada pela Organização das Nações Unidas (supostamente) para prevenir o acontecimento de um Terceiro Impacto, o que significaria o fim da humanidade: a NERV, sediada na cidade de Tokyo-3. Esse evento seria provocado por entidades que foram denominadas Anjos, que surgiriam para atacar a humanidade. O trabalho da NERV era impedi-los, através de robôs humanóides chamados Evangelions, que têm que ser pilotados por garotos de 14 anos.Shinji, um garoto rejeitado pelo pai desde criança, cresceu na casa de um tutor até os 14 anos, quando foi chamado pelo pai para ir a Tokyo 3. Chegando à cidade, ele descobre que o único motivo para seu pai tê-lo chamado era para que ele pilotasse o Evangelion Unidade 01 e lutasse contra a invasão dos Anjos. Depois de alguma hesitação, Shinji concorda em pilotar. Depois de vários problemas e traumas, depois das batalhas contra os dois primeiros Anjos Shinji decide ir embora, mas acaba desistindo. Em seguida, ele conhece Rei Ayanami, a Primeira Criança, piloto do Evangelion Unidade 00. Ela é uma garota misteriosa e calada, que parece não ter vínculos afetivos com ninguém, exceto com o Comandante Ikari, pai de Shinji. Existe uma empatia entre ela e Shinji, mas nenhum dos dois consegue explicar de onde vem essa ligação.A série dá uma guinada quando entra em cena Asuka Langley Souryu, a piloto do Evangelion Unidade 02. Asuka é uma garota de personalidade forte e isso tem um efeito visível sobre Shinji. Superdotada, Asuka já era graduada ao ir para o Japão, e, ao contrário de Shinji, tinha passado por um treinamento completo para pilotar o Evangelion. Mesmo assim, embora no início o seu desempenho seja bom, ela nunca consegue vencer um Anjo lutando sozinha, sempre precisando do auxílio da Unidade 01. Na verdade, em seu primeiro duelo contra um Anjo, Asuka lutou sozinha com seu Evangelion Unidade 02, mas Shinji estava junto à ela no comando, dentro do Plug.A segunda guinada da série ocorre quando Touji é escolhido como a Quarta Criança, designado para pilotar o Evangelion Unidade 03. Ele aceita a oferta com a condição de que sua irmã mais nova, que se feriu no ataque do primeiro Anjo, seja transferida para as instalações hospitalares da NERV. A ativação da Unidade 03 não tem sucesso, porque ela foi invadida por um Anjo durante seu transporte para o Japão. Touji fica preso dentro da Unidade, e com as Unidades 00 e 02 fora de combate, cabe a Shinji detê-lo. Ele se recusa, pois sabe que existe alguém pilotando o Evangelion, embora ele ainda não saiba que se trata de Touji. Seu pai então ordena a ativação do "Dummy Plug", um sistema de controle automático do Evangelion, que quase mata Touji, provocando-lhe a perda da perna esquerda. Shinji se revolta e invade a NERV, mas logo é impedido e acaba se desligando da NERV pela segunda vez.No entanto, o ataque repentino de outro Anjo o faz mudar de idéia, porque o poder desse Anjo é bem maior que o dos anteriores: com facilidade ele causa sérios danos às Unidades 00 e 02, e a Unidade 01 agora não aceita mais ser ativada com o dummy plug, nem com Rei no comando. Shinji, após ver a cabeça do Evangelion Unidade 02 de Asuka cair decepada ao seu lado, mais uma vez volta atrás em sua decisão e mais uma vez pilota o Evangelion contra o Anjo. Durante o combate, o cabo de energia é danificado e Shinji fica apenas com a energia de reserva para se movimentar com o Evangelion. A energia acaba e a batalha, que vinha sendo vencida por Shinji, fica nas mãos do Anjo. É então que, mais uma vez, a Unidade 01 se move sozinha, entrando em modo "berserk" e destrói o Anjo, devorando-o em seguida. Shinji atinge uma taxa de sincronia acima de 400% com o Evangelion, e é absorvido em seu organismo.Embora a tentativa de resgatá-lo falhe, ele consegue retornar de uma maneira desconhecida.Enquanto isso, a taxa de sincronia de Asuka vinha caindo consistentemente, e no último combate em que consegue taxa de sincronia com a Unidade 02, Asuka é atacada mentalmente por um Anjo. Esse Anjo é derrotado por Rei, que atira a Lança de Longinus, destruindo-o. No ataque seguinte, Asuka já nem consegue mais manter taxa de sincronia suficiente para fazer com que o Evangelion se mova, e o Anjo a ignora, atacando Rei ao invés disso. O Comandante Ikari suspende o congelamento da Unidade 01 e a envia para resgatar Rei, mas quando ela percebe que o Anjo está se fundindo a Shinji também, ela se sacrifica absorvendo todo o Anjo e detonando a Unidade 00.Asuka, em profunda crise existencial, tenta se matar, porque não vê mais sentido em sua vida. Rei, presumida morta quando a Unidade 00 explodiu, reaparece milagrosamente, mas não se lembra do que aconteceu. "Provavelmente porque sou a terceira", diz.Isso dá início a uma série de eventos que fazem com que a verdade sobre Rei seja revelada, e o verdadeiro objetivo da NERV e do Comandante Ikari seja posto em dúvida. Ritsuko revela a Shinji e Misato que Rei é o núcleo do sistema dummy plug, e destrói todas as cópias existentes, alegando que nenhuma daquelas é realmente humana, mas apenas "objetos com forma humana", cascas sem alma - apenas Rei tem uma alma. Isso traz à tona a verdade a respeito da Primeira Criança: ela é uma cópia feita a partir dos restos do corpo de Yui Ikari, a mãe de Shinji, quando ela foi absorvida pelo Evangelion Unidade 01.
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